Fagytűrés

[Zsolt68]

[takacs.ferenc.bp]

Közben átgondoltam a szublimáció esetét. Rájöttem hogy nincs értelme izoterm, vagy izobár folyamatról beszélni, mivel a kristályrács hő, és nyomás szigetelőként is működik, így a szublimáció minden esetben a határfelületre lokalizálódik.

[Zsolt68]

[G.Á]

[takacs.ferenc.bp]

[takacs.ferenc.bp]

A helyzet még a korábban felvázoltnál is roszabb a grafikon tekintetében. Míg a tiszta oldószer görbéje egy reverzibilis halmazállapot változást ír le, addig az oldat esetében a gáz fázis csak az oldószert tartalmazza, és csak a szilárd, és folyadék fázis vonatkozik az oldatra, mivel döntően csak az oldószer párolog. Az oldat párolgása együtt jár az oldat besűrűsödésével, így a görbe csupán átmenetileg illeszthető a folyamathoz, később egy sűrűbb oldat görbéje lesz érvényes. Ez egészen addig tart, amíg az oldat telítődik, és meg nem indul az oldott anyag kiválása.

[G.Á]

[G.Á]

Az utolsó, lényeges módszert is megadom:

A biológiai membránok dinamikai sajátságai az egyes komponensek mozgásával és mozgékonyságával kapcsolatos jelenségeket tükrözik. Közismert, hogy az anyagok állandó mozgásban vannak és ez érvényes a membránt felépítő lipid- és fehérjemolekulákra is. A membránlipidek alapvetően háromféle mozgástípust végezhetnek a membránban, melyek a rotáció, azaz az egész molekula saját tengely körüli forgómozgása, a laterális diffúzió, azaz a molekuláknak a membrán kétdimenziós síkjában történő elmozdulása, valamint a flip-flop, ami egy lipidmolekulának az egyik membránfélből a másikba történő átkerülését jelenti.
Megjegyzendő, hogy a membránfehérjék laterális diffúzióval jutnak el a membrán egyik helyéről egy másikra, és tulajdonképpen ez képezi az alapját a fehérje-fehérje interakcióknak.

Azt, hogy az egyes komponensek mennyire szabadon mozdulhatnak el egy adott membránon belül, a membrán fluiditása, illetve rigiditása határozza meg. Minél fluidabb egy membrán, annál könnyebben mozdulnak el benne az egyes komponensek. Maga a fluiditás és a rigiditás a membrán fizikai-kémiai állapotával függ össze. A membrán egy komplex rendszer, amelynek halmazállapota egy folyadék-kristályhoz hasonlítható. Benne talalhatunk olyan részeket („szigeteket”), amelyek folyékonyabbak (fluidabbak) és olyanokat, amelyek szilárdabb (rigidebb vagy inkább gél-szerű) halmazállapotúak. A membránnak ezt a tulajdonságát egyrészről a lipidek és főleg a zsírsavak, másrészről pedig az aktuális hőmérséklet határozza meg. Alapszabály, hogy minél több a telített zsírsav az adott membránban vagy membránszakaszon, annál rigidebb az adott membrán. Ez fordítva is igaz: a telítetlen zsírsavak jelenléte növeli a membrán fluiditását. Mindezt egyszerűen értelmezhetjük, ha elképzeljük egy adott lipidmolekula rotációs forgómozgását. A telített zsírsavláncok a szénatomok közötti egyes kötés miatt, bár zegzugos, de egyenes lefutásúak, azaz a saját tengelye körül forgó lipidmolekula hengerszimmetrikus. Ez a szerkezeti sajátosság jellemző a foszfolipidekre és lehetővé teszi a foszfolipidek számára, hogy kettősrétegű membránstruktúrákat alakítsanak ki. A telítetlen zsírsavláncokban levő kettőskötés azonban, amennyiben cisz konfigurációjú, a C-C kötések lefutását megváltoztatja és a kettőskötés után a zsírsavlánc megtörését okozza. Egy ilyen lipidmolekula rotációs forgómozgásához sokkal nagyobb sugarú térrészre van szükség, az ilyen lipidmolekula nem henger-, hanem kúp-szimmetrikus. Az ilyen lipideket tartalmazó membránokban a területegységre jutó lipidmolekulák száma kevesebb, azok „lazábban pakolva” helyezkednek el a membránban. Ez a lazább szerkezet értelemszerűen megkönnyíti a szomszédos lipid- és fehérjemolekulák elmozdulását is, végeredményben tehát abban a membránrészben, ahol kettőskötést is tartalmazó zsírsavakat hordozó lipidek fordulnak elő, nagyobb lesz a membránalkotók mozgási szabadsága, azaz fluidabb lesz az adott membrán. Könnyen belátható, hogy már egyetlen kettőskötés jelenléte is jelentősen deformálja a lipidmolekula hengerszimmetriáját, az ilyen lipidek forgási terét leginkább egy kúppal lehetne jellemezni, melynek csúcsában helyezkedik el a lipidmolekula fejcsoportja, palástját pedig a forgó zsírsavláncok felülete alkotja. Ez a szerkezeti sajátság leginkább a galaktolipidekre (MGDG és DGDG) jellemző, hiszen bennük dominálnak a 2, illetve 3 kettőskötést tartalmazó zsírsavak, a linol-, illetve a linolénsav.

Említettük, hogy a membrán dinamikai sajátságainak másik alapvető meghatározója az aktuális hőmérséklet. Minden membrán jellemezhető egy hőmérséklet-értékkel, amely környezetében a folyadék-kristályos fázis egyensúlyt tart a szilárd fázissal. Ennél alacsonyabb hőmérsékleten a szilárd fázis, míg ennél magasabb hőmérsékleten a folyadék-kristályos fázis dominál.
Ez a paraméter a membránműködés szempontjából döntő fontosságú, hiszen a membránban levő fehérjemolekulák csak addig képesek laterális diffúzióra, amíg a membrán folyadék-kristályos, azaz félfolyékony halmazállapotú. A rigid, merev, gélszerű halmazállapotú membránban a komponensek mozgási szabadsága minimálisra csökken, a membrán „megdermed”, ezért ez az állapot a membrán működésével összeegyeztethetetlen.
Egy adott membrán tranzíciós hőmérséklete alapvetően attól függ, hogy az adott membránrészben levő lipidekben mennyi a telítetlen zsírsavak aránya a telített zsírsavakhoz viszonyítva. Általános szabály, hogy minél több a telítetlen zsírsav egy adott membránszakaszon, annál alacsonyabb annak a membránszakasznak a tranzíciós hőmérséklete.
Ez más szóval azt jelenti, hogy minél telítetlenebb egy membrán, annál alacsonyabb hőmérsékleten marad meg a folyadék-kristályos szerkezete, ami az életfolyamatok szempontjából alapvető membránműködés alapfeltétele.

Mint láttuk, a hőmérséklet csökkenése a membrán fázisállapotának megváltoztatásával (a fluiditás csökkentésével) fejti ki sejtkárosító hatását, és a növényfajok többsége a hirtelen lehűlést és fagyot nem is tudja elviselni, bennük visszafordíthatatlan működésbeli zavarok lépnek fel, amelyek a sejtek funkciókiesését, később pedig pusztulását okozzák. Van azonban néhány olyan faj és fajon belüli változat, amelyek bizonyos mértékig ellenállóak a hirtelen hideg- vagy fagyhatással szemben. Ezeket a növényeket nevezik hidegtűrő, illetve fagyálló növényeknek.
Bebizonyosodott, hogy ezek a növények hőmérsékleti adaptációjuk során olyan mechanizmusokat hoznak működésbe, amelyekkel csökkenteni tudják membránjaik tranzíciós hőmérsékletét. Egyrészt ezek a fajták normál körülmények között is olyan zsírsavösszetétellel rendelkeznek, amelyben több a telítetlen zsírsav, ílymódon ezek a membránok már „felkészülten” várják az esetleges hirtelen hőmérséklet-csökkenést. Ezen túlmenően, a hirtelen hideghatás egy szignálként hat ezekben a növényekben, melynek hatására olyan génszakaszok íródnak át, amelyek termékei speciális enzimek. Ezek az enzimek kettőskötés kialakítására képesek a telített zsírsavláncokban, összefoglaló néven deszaturázoknak nevezik őket. A génexpresszió révén megjelenő deszaturázok azután a plazmalemmához és a többi intracelluláris membránrégióhoz szállítódnak és ott további kettőskötéseket alakítanak ki, ezzel jelentősen hozzájárulva a membránok tranzíciós hőmérsékletének csökkentéséhez.